Стефан Хейлз (1677–1761)

В 1679 г. итальянский анатом и физиолог Марчелло Мальпиги установил, что у растений существуют два разнонаправленных тока веществ. От листьев к корням по флоэме движутся питательные вещества (преимущественно сахара), а от корней к листьям поднимается вода с растворенными в ней минеральными солями (т. н. ксилемный сок). Нисходящий ток веществ не вызывал возражений и вопросов. С восходящим током веществ дело обстояло иначе. Было совершенно непонятно, каким образом и за счет чего вода поднимается от корней к листьям, если учесть, что высота некоторых деревьев может достигать 80–100 м?

У некоторых растений ксилемный сок поднимается вверх под действием корневого давления. Этот феномен легко продемонстрировать, если срезать стебель или ствол растения чуть выше уровня почвы и надеть на образовавшийся пенек изогнутую стеклянную трубку, на половину заполненную водой. Под действием корневого давления ксилемный сок поднимается в трубку, повышая уровень воды в ней более чем на 30 см. Однако для этого корни должны хорошо снабжаться кислородом и не должны испытывать недостатка влаги. Да и не все растения способны развивать мощное корневое давление. К тому же их высота значительно больше той, на которую корневое давление способно поднять воду.

В 1723 г. английский священник Стефан Хейлз провел серию экспериментов, благодаря которым стало понятно, каким образом ксилемный сок может подниматься на значительную высоту.

В одном из своих опытов Хейлз срезал с дерева груши три ветки равного диаметра с примерно одинаковым количеством листьев. С одной из них он удалил все листья, с другой – только часть, а на третьей оставил все листья. После этого, он поместил каждую ветку в отдельный сосуд с одинаковым количеством воды. Через несколько дней Хейлз измерил объем воды в каждом из трех сосудов. Оказалось, что ветки с листьями поглотили больше воды, чем ветка без листьев. На каждой ветке с листьями Хейлз посчитал их количество и определил суммарную площадь листовой поверхности. Затем он измерил объем воды, оставшейся в каждом сосуде и узнал, сколько жидкости поглотила каждая ветка с листьями. Сравнив площадь листовой поверхности с объемом поглощенной воды, Хейлз установил, что они пропорциональны друг другу.

13 августа 1723 г. Хейлз приступил к другому эксперименту. Рядом с одиноко стоящим деревом груши он выкопал яму глубиной 2,5 фута (76,2 см), обнажив один из ее корней диаметром 0,5 дюйма (1,25 см). Удалив кончик корня, Хейлз погрузил его в заполненную водой стеклянную трубку диаметром 1 дюйм (2,5 см) и длиной 8 дюймов (20 см). С противоположного конца к этой трубке он присоединил еще одну трубку, длиной 18 дюймов (45 см) и диаметром 0,25 дюйма (0,625 см). Ее конец Хейлз опустил в сосуд с ртутью.

Наблюдая за изменением объема воды в трубке Хейлз установил следующую закономерность. В солнечные и сухие дни корень поглощал больше воды, из-за чего столбик ртути поднимался на бóльшую высоту. В облачные и дождливые дни, напротив, воды поглощалось меньше, а изменения высоты ртутного столбика были незначительными.

На основании проведенных опытов Хейлз сделал вывод, что вода поднимается вверх по растению именно благодаря активной деятельности листьев – испарению, или транспирации.

Современные данные позволяют установить точную последовательность событий, в результате которых происходит восходящее движение ксилемного сока:

• Процесс начинается с испарения воды с клеточных стенок сначала в особые воздушные полости, находящиеся в тканях листа, а затем через устьица в атмосферу.
• Испарение воды с поверхности листьев создает ее дефицит в клеточных стенках. Однако он быстро ликвидируется благодаря притоку воды от стенок соседних клеток. Между целлюлозными волокнами клеточных стенок вода движется благодаря эффекту капиллярности. В лист она поступает от самого кончика листовых жилок, т. е. из клеток ксилемы.
• Между молекулами воды существует сильное взаимное притяжение, из-за чего они образуют подобие единого водяного столба, заполняющего клетки ксилемы. Испарение с его вершины тянет за собой весь столб, благодаря чему вода непрерывно подтягивается вверх.